Vrste roda Salvia

Rod Salvia L.

Rod kadulja (Salvia) je kozmopolitski rod koji obuhvaća oko 1000 vrsta, sa tri glavna centra rasprostranjenja: središnja i južna Amerika (oko 500 vrsta), središnja Azija i Mediteran (oko 250 vrsta) i istočna Azija (oko 90 vrsta) (Walker i sur. 2004). Ovaj rod uključuje jednogodišnje, dvogodišnje, ili višegodišnje zeljaste biljke i drvenaste polugrmove. Listovi su jajasti, srcoliki ili streličasti, nepodijeljeni ili perasto razdijeljeni, cjelovitog, nazbuljenog ili narovašenog ruba. Donji listovi su često skupljeni u rozetu. Cvjetovi su skupljeni u jednostavne ili razgranjene, gušće ili pršljenasto razmaknute cvatove tipa grozda, rjeđe metlice. Cvjetovi su veliki, zigomorfni, plavi, ljubičasti do crveni, rjeđe bijeli ili žuti. Čaška je dvousnata, cjevasta ili zvonolika. Vjenčić je dvousnat, uspravan ili jako zasvođen, cjelovitog ili nazubljenog ruba, donja usna je široka i trorežnjasta. Plod je cjepavac koji se raspada na četiri jajasto četverobridna, glatka merikarpa. Mnogi pripadnici ovog roda su obrasli dlakama koje imaju ulogu zaštite od isušivanja i sunčevog zračenja. Brojne žljezdaste dlake na svim biljnim dijelovima izlučuju eterična ulja. Prilikom njihovog oštećenja oslobođena eterična ulja čine biljku mnogim životinjama i kukcima nejestivom (Werker 1993; Bisio i sur. 1999).

Rod Salvia karakterističan je po tome što u cvijetu ima samo dva prašnika koji su naročito oblikovani ('mehanizam poluge') i time prilagođeni na oprašivanje velikim kukcima. Morfologija prašnika jako je varijabilna unutar roda, no mehanizam poluge u većine vrsta nije usko specijaliziran za jednog oprašivača, a kod nekih je i potpuno i reduciran (Wester i Classen-Bockhoff, 2007). Smatra se da je ovaj jedinstveni oprašivački mehanizam ključan faktor u specijaciji roda Salvia i donedavno je bio razlog uvjerenju da se radi o monofiletskom rodu. No, prema novijim filogenetskim istraživanjima (Walker i sur. 2004; Walker i Sytsma, 2007) oprašivački mehanizam roda Salvia je evoluirao nezavisno u barem tri slučaja, što bi bio dokaz da se ipak radi o polifiletskoj skupini. Rod Salvia dobio je ime po najznačajnijoj vrsti roda, Salvia officinalis L. (ljekovita kadulja), koja je poznata i koristi se kao ukrasna i ljekovita biljka još od antičkog doba, a možda i ranije. Naziv dolazi od latinske riječi 'salvus' (zdrav), odnosno glagola 'salvare' (spasiti, liječiti). U Hrvatskoj flori je dosad zabilježeno 19 svojti ovog roda (Nikolić, 2013). Skupina morfološki sličnih vrsta tvore grupu Salvia officinalis koja obuhvaća osam do deset višegodišnjih vrsta, koje su rasprostranjene diljem Mediterana i na Bliskom Istoku. Tri najznačajnije vrste su S. fruticosa Mill., S. tomentosa Mill. i S. officianlis L. koja je ujedno i ekonomski najznačajnija vrsta.

Ljekovita kadulja (Salvia officinalis L.)

Ljekovita kadulja (Salvia officinalis L.) pripada skupini balkansko-apeninskih endemičnih vrsta. Opisao ju je prvi puta Linné još 1753 godine. Ljekovita kadulja je višegodišnji drvenasti polugrm do 60 cm visine. Stabljike su uspravne ili polegle s mnogobrojnim fino-dlakavim granama, tamnozelene boje. Korijen je dobro razvijen. Listovi su na peteljci, nasuprotni, jednostavni, ponekad s jednim ili dva režnja pri bazi (naročito u juvenilnoj fazi), fino pilastog ruba, naborane površine, duguljasti, manje ili više suženi pri bazi, bijelo dlakavi, s donje strane zelenkasti, zelenkasto-sivi, a s gornje strane srebreni i gusto dlakavi dok su juvenilni. Cvjetovi su na 2-4 mm dugoj peteljci, u pazušnim prividnim pršljenima s 5-10 cvjetova, koji čine prividni sastavljeni klas. Čaška je dugačka 10-14 mm, dlakava, s pet zubaca. Vjenčić je dugačak oko 35 mm, ružičast, ljubičasto-plave boje, a rjeđe bijele. Plod je oraščić, kuglasto-jajastog oblika, 2-3 mm dugačak, tamnosmeđe boje. Ljekovita kadulja cvjeta od ožujka do srpnja, ovisno o klimatskim uvjetima staništa, a cvjetanje traje otprilike mjesec dana. Ljekovita kadulja ima žljezdaste (štitaste i glavičaste) i obične dlake. Štitaste dlake nalazi se na listovima i čaškama te proizvode miješani sekret s hidrofilnim i lipofilnim komponentama. Kadulja ima četiri vrste glavičastih dlaka koje se razlikuju po građi, mjestu nalaženja i funkciji, izlučini i načinu lučenja (Corsi i Bottega, 1999). Ljekovita kadulja raste pretežno u obalnom području zemalja oko istočnog dijela Jadranskog mora: Slovenija, Hrvatska (Hrvatsko Primorja i Dalmacija), mediteranski dio Bosne i Hercegovine, Crna Gora i Albanije (Kušan, 1941; Ristić i sur. 1999). Izvan mediteranskog područja raste u južnoj Srbiji i Kosovu (Janković, 1982) te u Makedoniji. Južna granica njenog autohtonog areala je na sjeverozapadu Grčke gdje raste samo na kopnenom dijelu (Karousou i sur. 2000). Sjeverna granica areala ljekovite kadulje je u okolici Trsta (Italija). Kultivirana je u područjima umjerene kontinentalne klime svijeta, u Ukrajini, Moldaviji, Njemačkoj, Slovačkoj, Bugarskoj, Rumunjskoj, Italiji, Velikoj Britaniji, Kanadi, SAD-u te u Turskoj, Indiji, Japanu, Indoneziji (Java), Tanzaniji, Južnoj Africi, Antilima, Brazilu, Australiji, Novom Zelandu, i dr. Često pobjegne iz kulture te je u mnogim krajevima naturalizirana (Randall, 2007). Pretpostavlja se da su je već stari Rimljani sadili po cijeloj Evropi, a zasigurno je bila u vrtovima srednjovjekovnih samostana (Gams,1927).

Kratkozupčasta kadulja (Salvia brachyodon Vandas) 

Kratkozupčasta kadulja (Salvia brachyodon Vandas) je endemična ilirsko-jadranska vrsta. Ovu vrstu, prvi je otkrio i opisao botaničar Karl Vandas sa suhih karbonatnih brežuljaka na području između tvrđave Ulice i Vrbanje na planini Orjen, koja se nalazi na granici između Crne Gore i Bosne i Hercegovine (Vandas 1889). Kratkozupčasta kadulja je višegodišnja biljka. Stabljike su uspravne, visoke 70-80 cm, u donjem dijelu su pomalo bijelo vunenasto dlakave, dok su u gornjem dijelu gole. Stabljika je prevučena sivo bjelkastom tankom prevlakom. Listovi su na dugoj peteljci, 6-14 cm dugi i 1,5-4 cm široki. Plojka im je cjelovita ili perasto razdijeljena, a vršni odsječak je najveći, postranih odsječaka ima 1-3, koji su 2-4 cm dugi i 5-7 mm široki i većinom su srasli s vršnim odsječkom. Dobro razvijeni listovi s gornje strane su slabo dlakavi, a s donje strane su gusto bijelo pustenasti, dok stari listovi postaju kožasti, žutozeleni s jače istaknutim žilama i oskudnije dlakavi. Plojka je na rubu blago narovašena (naborana). Cvat ove biljke je rahlocvjetna metlica, građena od malog broja cvjetova, s dugačkim bočnim ograncima, a cvjetne brakteje brzo otpadaju. Čaška je cjevasto-zvonasta, žljezdasto-ljepljiva s jasno izraženim uzdužnim žilama, a dugačka je oko 8-10 mm. Zupci čaške su široko trokutasti i gotovo svi podjednaki, na vrhu ušiljeni. Vjenčić dvousnat, blijedo ljubičaste boje, žljezdast i rijetko dlakav, dugačak je 35-40 mm. Biljka cvate za vrijeme ljeta, od srpnja do rujna. Kratkozupčasta kadulja je diploidna vrsta koja ima 2n=14 kromosoma (Šilić1990, Maksimović i sur. 2007).

Kratkozupčasta kadulja raste samo u Hrvatskoj i Bosni i Hercegovini (Abadžić i Šilić, 1982). U Hrvatskoj ova je vrsta rasprostranjena u južnoj Dalmaciji, a poznata je pouzdano, jedino s poluotoka Pelješca, na brdu Sv. Ilija (Mt Vipera) te u Konavlima iznad Cavtata (Velji do). Na poluotoku Pelješcu kratkozupčasta kadulja raste u okviru osunčanih kamenjarskih travnjaka unutar rijetkih i svijetlih šuma dalmatinskog crnog. Također, vrsta S. brachyodon ulazi u sastav bušika te na rubovima šuma i šumskim čistina. Na području planine Orjen kao i u okolici Cavtata, kratkozupčasta kadulja raste na rubu termofilnih šuma i šikara hrasta medunca. Na osnovu danas poznatih nalazišta možemo sa sigurnošću reći da je kratkozupčasta kadulja jedna od najrjeđih endemičnih biljnih vrsta dinarskog krša. Iako vrlo rijetka, nije tretirana kao ugrožena, već ima status gotovo ugrožene vrste (NT) i Zakonom je strogo zaštićena. U novije vrijeme provedena su populacijsko genetička istraživanja ove endemične vrste (Pruša 2011, Radosavljević i sur. 2011) koja su dala nove spoznaje o negativnom populacijskom trendu ove rijetke vrste. Naime, prema Pruša (2011) populacija kratkozupčaste kadulje na lokalitetu Sv. Ilija (Pelješac) doživjela je poznati efekt genetičkog uskog grla (engl. bootleneck). To bi značilo da se populacija ove vrste koja je nekad imala širi areal rasprostranjenosti u nedavnoj prošlosti jako smanjila na današnju veličinu. Genetički gledano, populacija na Pelješcu ima negativni trend i potrebno je čim prije pokrenuti novu IUCN-ovu procjenu ugroženosti na terenu kako bi se mogle poduzeti adekvatne mjere zaštite. Morfološki i filogenetski gledano, vrsta S. brachyodon pripada srodstvenom krugu ljekovite kadulje (S. officinalis), te je morfološki najsrodnija balkanskoj endemičnoj vrsti S. ringens Sibth. & Sm. koja raste na području središnjeg i južnog Balkana (Albanija, Srbija, Makedonija, Bugarska, Rumunjska i Grčka). Vrlo detaljan prilog poznavanju kratkozupčaste kadulje dao je Barbalić (1956) gdje autor navodi da je ona srodnija s grčkom kaduljom (S. fruticosa) i ljekovitom kaduljom (S. officinalis), odnosno da je srodnija orijentalnim vrstama roda kadulja nego europskim.

Grčka kadulja (Salvia fruticosa Mill.)

Grčka kadulja (Salvia fruticosa Mill.) morfološki je najsličnija ljekovitoj kadulji (Salvia officinalis L.). Kao autohtona, samonikla vrsta rasprostranjena je u istočnomediteranskom bazenu od Italije, Sicilije i Libije pa preko južnog Balkanskog poluotoka (Albanija i Grčka) do zapadne Sirije. U Grčkoj je dosta česta i stvara guste populacije, a raste od obale mora pa sve do unutrašnjosti. U Hrvatskoj, grčka kadulja raste samo na otoku Visu gdje tvori manje izolirane populacije na širem području Komiže. Vjeruje se da je na naše prostore introducirana oko 4. stoljeća prije Krista u antičko doba. Raste na antropogenim staništima recentnih ili zapuštenih kultura rogača, vinograda, te ulazi spontano u sastav bušika i niske makije. S. fruticosa je višegodišnja grmolika biljka visoka i do 120 cm. Stabljika je bridasta i gusto dlakava. Listovi su jednostavni ili perasti sa 1-2 para ovalnih bočnih segmenata i s velikim duguljasto-eliptičnim vršnim segmentom na lisnoj peteljci. Cvat je jednostavan, slabo razgranat, sastoji se od nekoliko pršljenova s cvjetovima. Čaška je aktinomorfna, cjevasta 5-12 mm dugačka, najčešće je ljubičasta, sitno dlakava, žljezdasta ili bez žlijezda. Vjenčić je dugačak 16-25 mm, ljubičast, rijetko bijel. S. fruticosa je izrazito morfološki varijabilna vrsta koja stvara morfološki raznolike populacije pod utjecajem okoliša. Grčka kadulja je medonosna i ljekovita biljka. U Hrvatskoj je gotovo ugrožena te ima kategoriju NT vrste i Zakonom je zaštićena.

Uškasta kadulja (Salvia x auriculata Mill.)

Uškasta kadulja (Salvia x auriculata Mill.) je hibridna svojta, a nastala je prirodnom hibridizacijom između ljekovite (S. officinalis) i grčke kadulje (S. fruticosa). Salvia x auriculata ima jednostavno lišće, ponekad s jednim do dva bočna režnja pri bazi lista poput ušaka, te joj ime potječe od tuda. Cvat je jednostavan ili razgranjen, cvjetne brakteje vrlo brzo otpadaju. Čaška je gotovo aktinomorfna, cjevasta, zvonolikog oblika, a dugačke je 8-12 mm. Kod S. x auriculata vidljiva je velika dlakavost po cijeloj biljci. Za ovu svojtu su karakteristične nežljezdaste stršeće dlake koje su jako izražene i vidljive golim okom, kratke žljezdaste dlake, žljezdaste dugačke glavičaste dlake, žljezdaste sjedeće i žljezdaste dlake na stalku (Realee i sur. 2004). U Hrvatskoj flori uškasta kadulja poznata je jedino s otoka Visa iz okolice Komiže, gdje raste zajedno s obije roditeljske vrste. Za sada nije Zakonom zaštićena.

Reference:

Abadžić, S., Šilić, Č. (1982): Horologija, ekologija i fitocenološka pripadnost vrste Salvia brachyodon Vandas u flori jugoslavija. Glas. Repub. Zavoda Zašt. Prirode – Prirodnjačkog Muzeja Titograd 15: 125-131.

Barbalić, L. (1956): Prilog poznavanju vrste Salvia brachyodon Vand. Biol. Glas. Period. Biol. 9: 5-10.

Bisio, A., Corallo, A., Gastaldo, P., Romussi, G, Ciarallo, G., Fontana, N, ... Profumo, P. (1999): Glandular Hairs and Secreted Material in Salvia blepharophylla Brandegee ex Epling Grown in Italy. Annals of Botany 83(4): 441-452.

Corisi, G., Bottega, S. (1999): Glandular hairs of Salvia officinalis: new data on morphology, localization and histochemistry in relation to function. Annals of Botany 84(5): 657-664.

Janković, M.M. (1982): Prilog poznavanju vegetacije Šarplanine sa posebnim osvrtom na neke značajne reliktne vrste biljaka. Glas. Inst. bot. i Bot. Univ. u Beogradu, XIII, 15 (1-3): 75-129.

Karousou, R., Hanlidou, E., Kokkini, S. (2000): The sage plant of Greece: distribution and intraspecific variation. U: Sage: the genus Salvia. Kintzios S. E. (ur). Amsterdam. Harwood Academic Publishers. 27-46.

Kušan, F. (1941): Kadulja, Salvia officinalis L. Vjesnik ljekarnika 15: 374-376, 16: 407-416, 17: 448-450, 18: 483-487.

Maksimović, M., Vidic, D., Miloš, M., Šolić, M.E., Abadžić, S., Siljak-Yakovlev, S. (2007): Effect of the environmental conditions on essential oil profile in two Dinaric Salvia species: S. brachyodon Vandas and S. officinalis L. Biochem. Syst. Ecol. 35: 473-478.

Nikolić, T. (2013): Flora Croatica Database. University of Zagreb, Faculty of Science. (accessed 10.11.213.) 

Pruša, M. (2011): Genetička raznolikost i rasprostranjenost vrsta: Salvia brachyodon Vandas vs. Salvia officinalis L. Rad za Rektorovu nagradu, Botanički zavod PMF-a, Zagreb, 1-56.

Radosavljević, I., Jakše, J., Javornik, B., Šatović, Z., Liber, Z. (2011): New microsatellite markers for Salvia officinalis L. (Lamiaceae) and cross-amplification in closely related species. American Journal of Botany e316–e318.

Randall, R. (2007): Global compendium of weeds (GCW),   (Pristupljeno 21. listopada 2013).

Reales, A., Rivera, D., Palazon, J.A., Obon, C. (2004): Numerical taxonomy study of Salvia sect. Salvia (Labiatae). Botanical Journal of the Linnean Society 145: 353-371.

Ristić, M.S., Brkić, D.D., Nastovski, T.Lj. (1999): Hemijski sastav etarskog ulja žalfije. U: Žalfija (Salvia officinalis L.). Brkić D. (ur.). Institut za proučavanje lekovitog bilja “Dr Josif Pančić” Beograd i Art Grafik, Beograd, 29-42.

Šilić, Š. (1990): Endemične biljke. Svjetlost, Sarajevo.

Vandas, K. (1899): Beiträge zur Kenntniss der Flora von Süd-Hercegovina, Österr. Bot. Z. 39: 178-181.

Walker, J.B., Sytsma, K.J., Treutlein, J., Wink, M. (2004): Salvia (Lamiaceae) is not monophyletic: implications for the systematics, radiation, and ecological specializations of Salvia and tribe Mentheae. American Journal of Botany 91(7): 1115-1125.

Walker, J.B., Sytsma, K.J. (2007): Staminal evolution in the genus Salvia (Lamiaceae): molecular phylogenetic evidence for multiple origins of the staminal lever. Annals of Botany 100(2): 375-391.

Werker, E. (1993): Function of essential oil secreting glandular hairs in aromatic plans of Lamiacea – a review. Flavour and Fragrance Journal 8(5): 249-255.Wester, P., Classen-Bockhoff, R. (2007): Floral diversity and pollen transfer mechanisms in bird-pollinated Salvia species. Annals of Botany 100(2): 401-421.